非細菌による細菌走化性の再現

Oct 22, 2023

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8173 (2023) この記事を引用

318 アクセス

1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

外部刺激に対する反応としての走性行動は、生物の基本的な機能です。 一部の細菌は、移動方向を直接制御せずに走化性を実現することに成功しています。 それらは、走行と転倒、つまりそれぞれ直進運動と方向転換を周期的に繰り返します。 彼らは周囲の誘引物質の濃度勾配に応じて走行時間を調整します。 その結果、それらは確率論的に緩やかな濃度勾配に反応し、これを「細菌走化性」と呼びます。 この研究では、そのような確率的応答が無生物の自走式物体によって再現されました。 Fe\(^{2+}\) の水溶液に浮かぶフェナントロリンディスクを使用しました。 円盤はバクテリアの走ったり転んだりする動きと同じように、急速な運動と静止を自発的に繰り返した。 円盤の移動方向は濃度勾配とは無関係に等方的であった。 しかし、ランレングスが長い低濃度領域では自走物体の存在確率が高かった。 この現象の根底にあるメカニズムを説明するために、私たちは、ランレングスが局所的な集中と勾配に対する移動の方向に依存するランダム ウォーカーを考慮した単純な数学モデルを提案しました。 私たちのモデルは、以前のレポートで使用された動作期間の確率的調整の代わりに、両方の効果を再現するために決定論的な関数を採用しています。 これにより、提案されたモデルを数学的に分析することができ、局所濃度効果とその勾配効果の間の競合に応じて、モデルが正の走化性と負の走化性の両方を再現することが示されました。 新たに導入された方向バイアスにより、実験観測が数値的および分析的に再現されました。 この結果は、濃度勾配に対する方向性バイアス応答が細菌の走化性を決定するための必須パラメーターであることを示しています。 この規則は、生物系および非生物系における自走粒子の確率的応答に普遍的である可能性があります。

細菌は環境化学物質の濃度勾配に反応し、適切な条件の領域に向かって泳ぐ傾向があります1、2、3。 しかし、細菌のサイズは小さすぎるため、その体内の濃度の違いを検出できません4。 この矛盾は統計理論を使用して説明されています。 この理論に基づくと、細菌の遊泳方向が等方的であっても、確率的に走化性が観察されます5,6,7,8。 これらの理論的アプローチは、実験的に観察された細菌の特性に基づいて構築されました9、10、11。 細菌は周期的な「走る」動きと「転がる」動きを示します（図1a）。 言い換えれば、弾道運動 (ラン) と方向転換 (タンブル) を交互に繰り返します。 細菌は、走行中の周囲の化学物質濃度の時間的変化に応じて走行期間を調整し、上向きまたは下向きの勾配を生成します。 これにより、適切な条件を備えた地域に確率的に集まることになります。

無生物の自走式物体も走化性を示しますが、ほとんどの場合、環境勾配に応じて運動方向を直接変更します12、13、14、15。 この挙動は細菌とは大きく異なり、ゆらぎ効果により体サイズが小さくなるとうまく機能しなくなる可能性があります。 したがって、細菌の走化性は、たとえ非生物の自走式物体であっても、より小さなシステムサイズにとって重要な戦略である。 暴走ではないものの、センとヴェレゴルらは、 は、ミクロサイズの金属粒子が H\(_2\)O\(_2\) の濃度に応じて移動速度を調整することができ、その結果高濃度領域に粒子が蓄積するという、そのような走化性の例を報告しました 16。 これは、速度依存性の走化性のメカニズムによって理解できます17。

この研究では、巨視的な自走式物体を用いて細菌の走化性を実証しました。その動きは物体の周囲の鉄イオン濃度によって決定されます。 これらの物体はバクテリアと同様に、走ったり転んだりする動作を交互に繰り返すことが知られています18。 私たちの知る限り、これは自走式物体の特徴的な走ったり転んだりする動きに基づいて走化性を実証した最初の研究です。 さらに、観察を再現し、モデルの数学的分析を通じてオブジェクトの分布関数を取得するための単純なエージェントベースのモデルを提案します。

(a) 細菌の動きの模式図。 細菌の走行周期は誘引物質の濃度に依存するため、たとえ移動方向が等方的であっても、適切な領域に集まることになる。 (b) フェナントロリンディスク内のランアンドタンブル運動。 実線はディスクの運動の軌跡を示します。 下部のカラーバーで示されるように、線の色は移動速度に対応します。 (c) ディスク運動の速度プロファイル。 フェナントロリンと Fe\(^{2+}\) の化学反応により、円盤の動き (タンブル) が防止されます。 次に、円盤の周囲の Fe\(^{2+}\) が枯渇した直後に、円盤が突然移動します。 (d) [Fe\(^{2+}\)] に応じたジャンプの長さ。 破線は、式 (1) によって得られるフィッティング曲線です。 (1)。

自走式の物体は、化学反応と連動して「走り回って転倒する」動きを示すことがあります19。 このような物体の例には、複雑な反応と結合したフェナントロリン固体ディスク 18、酸化還元反応と結合したベンゾキノン固体ディスク 20、中和反応と結合した樟脳酸固体ディスク 21、脂質形成を伴う油滴 22、および界面活性剤の臭素化反応と結合した化学振動反応23。 この研究では、自走式物体のランアンドタンブル運動の典型的な実験システムとして、Fe\(^{2+}\) 水溶液上を移動するフェナントロリンディスクに焦点を当てます (図 1b および 1c) ）。

フェナントロリンディスクは、表面濃度に起因するディスク周囲の表面張力勾配により、水相にFe\(^{2+}\)のない水上で自発的かつ継続的に膨潤します（図S1a-iおよびS1b-i）。フェナントロリンの勾配。 濃度勾配は、ディスクからの供給であるフェナントロリン分子の表面現象とディスクの運動の結合、水面でのこれらの分子の拡散、空気中での昇華によって引き起こされます19。 水相中に存在する Fe\(^{2+}\) により、フェナントロリンディスクはランアンドタンブル運動を示します (図 1b、1c、S1a-ii、および S1b-ii)。 水上のフェナントロリン分子は、Fe\(^{2+}\) との複雑な反応によって消費されます。 これにより、ディスク運動の駆動力が消失し、これが「タンブル」現象に相当する。 タンブリング中、フェナントロリンは円盤から水に継続的に供給されますが、Fe\(^{2+}\) は供給されません。 したがって、Fe\(^{2+}\) ([Fe\(^{2+}\)]) の濃度は、周囲の Fe\(^{2+}\) の消費により、時間の経過とともに局所的に減少します。ディスク。 すると、[Fe\(^{2+}\)] はディスクの動きを妨げる閾値未満になります。 したがって、ディスクは再び動き始めます。 この動作は「走る」動作です。 その結果、円盤は Fe\(^{2+}\) の水溶液の表面でランアンドタンブル運動を示します。 典型的な軌道は図 1b に示されており、ディスクの回転拡散は無視できます。

Fe\(^{2+}\) を含む均一水相上でのフェナントロリンディスクの自走運動の特性を測定しました。 推定パラメータは、走行と転倒の時間、各走行の最大速度、および走行と転倒の各サイクルの移動距離でした。 [Fe\(^{2+}\)] が増加すると周期が増加し、最高速度が減少しました (図 S2)。 さらに、各走行中の弾道の長さも測定され、以下「ジャンプ長さ」と呼ばれる。 ジャンプの長さ (\(l\left( \left[ \text {Fe}^{2+}\right] \right)\)) は、[Fe\(^{2+}\)] の増加とともに減少しました (図 1)。 1d）。 さらに、フェナントロリンディスクのモードは、[Fe\(^{2+}\)] が 0.3 mM 未満になると等速運動に分岐しました。 これは、無限のジャンプ長に相当します。 実験測定値を次の対数関数でフィッティングしました。

ここで、[Fe\(^{2+}\)]\(_c\) は、断続的な振動運動から等速運動への分岐の臨界濃度です。 それは 0.33 mM と推定されました (サポート情報 (SI) を参照)。 ジャンプ長の [Fe\(^{2+}\)] への依存性は、細菌の走化性の数学的モデルに示されているように、フェナントロリン ディスクが濃度勾配に確率的に応答する可能性を示しています 5,6。

この研究では、細菌の走化性の戦略が、非生物の自走式物体、すなわちフェナントロリンディスクを使用して検証されました。 Fe\(^{2+}\) の低濃度勾配を長方形の容器 (SI を参照) 内で調製し、Fe\(^{2+}\) のソースを容器の左端に沿って配置しました。コンテナ（図2a）。 したがって、ｘ方向のみに濃度勾配が生じ、ｙ方向には勾配が存在しなかった。 直径２．０ｍｍの円形のフェナントロリンディスクを容器の中心に置いた。 単純な電解質からなる水溶液の表面張力は純水の表面張力とほぼ同じであることが知られています24。 したがって、表面張力は Fe\(^{2+}\) の濃度とは無関係であり、これは表面張力を Fe\(^{2+}\) の濃度として測定することによって検証されました (SI を参照)。

(a) 実験セットアップの概略図。 (b) [Fe\(^{2+}\)] 勾配水相上のフェナントロリンディスクの軌跡。 (c) UV-Vis分光法を用いて推定したFe\(^{2+}\)の濃度勾配と、濃度勾配とジャンプの[Fe\(^{2+}\)]依存性から計算した各位置のジャンプ長長さ（図1d）。 (d) フェナントロリン ディスクの既存の分布。 青色の黒丸とオレンジ色の白三角は、それぞれ勾配水相と均一水相 ([Fe\(^{2+}\)] = 1.0 mM) の結果を示します。 (e) ジャンプ方向の確率。

濃度勾配は、3 点で [Fe\(^{2+}\)] を測定することによって実験的に推定され、濃度値は 2.0 から 0.5 mM まで徐々に減少しました (図 2c、S3、および S4)。 実験的観察に基づいて、次の方程式を使用して濃度勾配を当てはめました。

ここで、x は Fe\(^{2+}\) 源からの距離です。 この式を式に代入すると、 (1)、移動方向に依存しないジャンプの長さ (l(x)) は、次の一次関数で当てはめることができます (図 2c)。

フェナントロリンディスクの典型的な軌道 (図 2b) に示されているように、ディスクは左右両方向に移動しました。 しかし、既存の分布は、円盤がコンテナの左側にあるFe\(^{2+}\)の源から遠ざかる傾向があることを示しました（図2d）。 したがって、フェナントロリンディスクは、Fe\(^{2+}\) の濃度勾配に対して「負の走化性」を示しました。 化学勾配の効果を明確にするために、対照として [Fe\(^{2+}\)] = 1.0 mM を使用した均一水相内の既存の分布も観察しました。 この場合、既存の分布はほぼ均一でした (図 2d)。 ただし、端付近の円盤の存在確率は他の領域に比べて若干低かった。 これは、粒子と壁の間に反発相互作用が働き、壁の近くで止まりにくいためと考えられます。

Fe\(^{2+}\) の濃度勾配は \(3.6 \times 10^{-2}\) mM/mm と推定されました。 したがって、直径 2.0 mm の円盤の周囲の濃度差は \(7.2 \times 10^{-2}\) mM になります。 Fe(phen)\(_3^{2+}\) 溶液の表面張力は、Fe\(^{2+}\) 溶液の濃度が 1 mM 未満ではほぼ一定で、100 mM 未満ではわずかに減少しました18。 したがって、私たちの実験における濃度勾配は小さすぎて、移動方向を制御するのに十分な大きさの表面張力の差を生成できませんでした。 実際、ディスクが[Fe\(^{2+}\)]の勾配で水相上に配置されたにもかかわらず、ディスクのジャンプは等方性でした（図2e）。 これらの結果は、ディスクがFe\(^{2+}\)の局所的な濃度勾配に応答せず、むしろ実行中の濃度の変化に応答し、その結果、負の走化性の実現に成功したことを示しました（図2d） ）。 これらの特性は細菌の走化性の特性と非常によく似ています。

フェナントロリンディスクは、水相上で等方的に移動しましたが（図2e）、フェナントロリンディスクは[Fe\(^{2+}\)]の低い勾配に確率的に応答しました（図2d）。 [Fe\(^{2+}\)] の低い勾配に対するこの確率的応答を説明するために、ジャンプの長さを調整するランダム ウォーカーを考えます。 細菌の走化性の研究から着想を得て、移動する円盤周囲の濃度の時間変化の影響も考慮します。 しかし、私たちのモデルは、以前に開発されたモデルで採用されていた方法である、時間の経過に伴う濃度の変化を感知することによって、実行期間の確率的調整プロセスを簡素化しました。 私たちの実験における移動の長さ (ジャンプの長さ) は、空間内で一定ではない急速な動きの経路の周囲の集中にも影響を受けました。 したがって、集中効果は各パスを通じて統合される必要があります。 ここでは、簡単のため、ジャンプの長さは、急速運動の開始位置の集中力 (x) と勾配に対する運動方向 (\(\theta\)) によって決まると仮定します (図 3a)。 以降、前者の効果を位置バイアス、後者を方向バイアスと呼びます。 さらに、実験では両方の効果が Fe\(^{2+}\) の濃度勾配に由来するとしても、これらの効果は互いに独立していると仮定されます。 私たちのモデルでは、\(\theta\) は単なるランダム要素であり、ジャンプの長さは開始位置と移動方向の決定論的な関数によって表されます。 これは、タンブリング率の不均一なポアソン過程を使用する以前のモデルとは異なります5、6、7、8。

図3bに概略的に示すように、l(x)と\(\xi (\theta)\)の関数は、それぞれ位置xに応じたジャンプ長と移動方向\(\theta\)に応じたバイアスです。および c. \(\varvec{e} \left( \theta \right)\) は、\(\theta\) 方向の単位ベクトルです。 ここでの実験では、x 軸のみの濃度勾配を準備します。 したがって、このモデルでは y 軸については軸対称であると仮定し、以降は x 軸への投影のみを考慮します。 したがって、式。 (4) を次のように書き換えます。

(a) ランダム ウォーカーの移動ルールの概略図。 (b) ジャンプ長は位置 x に応じて直線的に増加します。 (c) 移動方向に応じた異方性ジャンプ長 (\(\theta\))。 ここでは例として \(\xi (\theta ) = 1 + 0.1 \cos \theta\) を示します。 (d) 式(1)の数値計算から得られたランダムウォーカーの分布。 (4)、ここで、ウォーカーの数 (N) は 2000 です。定数の値は \(\lambda _0 = 1\)、\(\alpha = 0.01\)、\(\beta = 0.001, 0.01 、0.05\)、および \(L = 100\) (式 (4) と (8) のパラメーター間の関係については SI を参照)。 ノイマン境界条件が採用されました。 破線は、式(1)によって得られた理論的結果を示しています。 (10)。

ここでは、実験観測と比較するために、関数 l(x) に線形関数 (\(l_0 + ax\)) を採用しました。 単一のランダム ウォーカーのシミュレーションの試行回数 (N)、勾配 (a)、およびフィールドの長さ (L) は固定され、方向バイアス (b) の値は変化しました。 数値計算によると、パラメーター b に応じて正および負の走化性の両方が発生します。 b の値が低いと粒子はジャンプ長の短い領域に集まる傾向がありましたが、b の値が高いと逆の傾向が観察されました（図 3d）​​。

数値的に得られた細菌の走化性は数学的に説明できます。 モデル方程式 (式 5) は次のように書き直されます。

中心極限定理に基づいて、ランダム項 \(\left( \cos \theta + \frac{1}{2} b \cos 2 \theta \right)\) は、分散 \( \σ^2\)。 次に、Eq. (6) を次のように書き換えます。

ここで、 \(N \left( 0,\sigma ^2 \right)\) はランダムな変量です。 確率積分の Itô 解釈に基づいて、次の確率微分方程式が得られます 27,28,29:

ここで、f(x) と g(x) はそれぞれドリフト項と拡散項です。 パラメータ \(\beta\) と関数 \(\lambda (x)\) は \(b\sqrt{\Delta t}\) と \(l(x)\sqrt{\Delta t}\) として定義されます。 、 それぞれ。 ここで、\(\Delta t\) は、n と \(n+1\) の間の 1 ステップに必要な時間です。 式のパラメータ間の関係は次のようになります。 (7) と (8) については SI で説明されています。 したがって、このプロセスの確率分布の一般方程式は次のように与えられます 27,29:

\(\lambda \left( x \right) =\lambda _0 + \alpha x\) の線形関数を採用すると、この偏微分方程式はノイマン境界条件と正規化を使用して解析的に解くことができます。 ランダム関数 \(\cos \theta\) の標準偏差である \(\sigma = \frac{1}{\sqrt{2}}\) を使用すると、平衡分布は次のように表されます (SI を参照)。 :

ここで、\(\kappa = \frac{\beta }{\alpha }\) および \(c_0\) は、\(\alpha\)、\(\beta\)、およびフィールド サイズ L によって決定される正の定数です。解析結果は、 \(\kappa =1 (\alpha = \beta )\) で正の走化性と負の走化性が切り替わることを示しています。 解析結果と数値結果は、方向バイアスを使用しない (つまり \(\beta\) = 0) と実験観測を再現できないことを示しています。 後述するように、実験ではパラメータ \(\beta\) はゼロではなく、 \(\alpha\) の値よりも大きくなりました。 この条件では、数学的解析 (式 10) により、ディスクはジャンプ長の長い領域に集まる傾向があると予想されます。 これは実験による観察とよく一致します。 さらに、私たちのモデルがタンブリングの不均一なポアソン過程に基づいた他の細菌走化性モデルを分析できる可能性があることは注目に値します5、6、7、8。 この論文では、私たちのモデルは位置と移動方向の両方に応じて決定的なジャンプ長を採用しました。 ただし、決定的なジャンプ長は必要ではなく、結果として生じるジャンプ長が位置と移動方向に依存する限り、確率的なジャンプ長の代わりに使用することができます。

移動方向 (l(x)) に依存しないジャンプの長さは、式 (1) の一次関数を使用して当てはめることができます。 (3) 均一な水相を考慮した実験観察によって評価されます。 ここで、ジャンプの長さは、局所的な濃度と濃度勾配に依存します。 したがって、濃度勾配に垂直な方向のジャンプ データ \(\left(-\frac{5}{8}\pi \le \theta \le -\frac{3}{8}\pi , \frac{ 3}{8}\pi \le \theta \le \frac{5}{8}\pi \right)\) が選択され、位置 x に対してプロットされました (図 4a)。 偏差は大きくありましたが、実験観察によりフィッティング曲線はよく再現されました（図4b）。 パラメータ a と \(l_0\) の不確かさは、プロットされたデータからそれぞれ 0.092 と 6.0 と推定されました。

(a) ジャンプ方向の確率。 (b) 勾配システムの位置 x の関数としてのジャンプの長さ。 濃度勾配の影響を排除するために、 \(-\frac{5}{8}\pi \le \theta \le -\frac{3}{8}\pi\) および \(\frac{ (a) の色付きの領域に対応する 3}{8}\pi \le \theta \le \frac{5}{8}\pi\) が選択されました。 実線はフィッティング曲線 (式 3) であり、均一相でのジャンプ長 (式 1) と濃度勾配 (式 2) によって得られます。 (c) フィッティング用のデータを取得するために使用される焦点領域の図。 位置の影響を排除するために、データは中心 (\(45< x < 55\)) からのみ収集されました。 (d) \(\cos \theta\) に対してプロットされたジャンプの長さ。\(\theta\) はジャンプ方向です。 実線は、プロットされたデータの線形回帰直線を示します。

最後に、フェナントロリンディスクの既存の分布（図2d）を、式2で得られる予想される分布と比較しました。 (10)。 前述したように、パラメーター a と \(l_0\) は実験的に推定されました。 b の値は、ジャンプ長 \(|\varvec{r}(n+1) - \varvec{r}(n)|\) と \(\cos \theta\) の一次関数から推定できます。ここで、l(x) の値が定数であっても、\(\theta\) はジャンプ方向です。 ただし、l(x) の値は位置 x に依存します。 この問題を解決するために、コンテナの中心 \(45< x < 55\) から開始してジャンプ長のデータを収集し、 b の値を推定することを試みました (図 4c)。 プロットは \(\cos \theta\) のほぼ線形関数であり、フィッティング曲線は \(|\varvec{r}(n+1) - \varvec{r}(n)| = 3.85 \cos \シータ + 13.1\) (図 4d)。 ここで、ジャンプ長の最大値、2 番目の最大値、最小値のデータは、残りのデータの傾向から大幅に逸脱しているため削除されました。 フィッティング曲線の切片は l(x) に対応し、b の値は \(0.295 \pm 0.125\) と推定できます。 したがって、 \(\kappa\) の値は 4.68 となり、実験では方向のバイアス (b) の効果が位置のバイアス (a) よりも大きくなりました。 これらの近似パラメータを使用すると、式 1 を使用して分布が予測されます。 (10) を実験データとともにプロットしました (図 5)。 フィッティング曲線は実験観察を十分に再現しました。 これは、我々の分析結果とパラメータ推定がフェナントロリンディスクの細菌走化性の実験結果とよく一致していることを示しています。

理論式 (式 10) と推定パラメーター (\(a = 0.092\) および \(b = 0.295\)) によって得られた既存の分布。 白丸のプロットは実験結果であり、図２ｄと同じである。

私たちの実験システムでは、方向バイアス b は Fe\(^{2+}\) の濃度勾配に由来すると考えられています。 したがって、方向バイアスと位置バイアスは両方とも濃度勾配に依存します。 また、b の値は a に比例すると考えられました。 ただし， \(\kappa\) に相当する比例定数が濃度の条件に依存するのかどうかはまだ明らかになっていません。 方向の偏りと位置の偏りの関係を明らかにするには、実験データに基づいた詳細な調査が必要であり、今後の研究で検討する必要がある。

この論文では、非生物の自走式物体を使用して細菌の走化性を再現するための新しい実験を提案しました。 フェナントロリン円盤は、ジャンプが等方性であったにもかかわらず、水相中の [Fe\(^{2+}\)] の低い勾配に応答してランアンドタンブル運動を示します。 ここで、等方性ジャンプは、円盤が局所的な濃度勾配に対して敏感ではなかったが、ジャンプ中に [Fe\(^{2+}\)] の変化に応答したことを示しています。 この性質は細菌の挙動に似ています。 実験結果を理解するために、ジャンプの長さが位置と移動方向に依存する単純なランダムウォークモデルを提案しました。 私たちの単純なモデルは実験観察を十分に再現しており、その結果は、ジャンプ長の制御が細菌の走化性において不可欠であることを示しています。 さらに、エージェントベースのモデルのフォッカー・プランク方程式は、単純化されたランダム項を仮定することによって取得されます。 解析的に得られた定常状態の解は、分布が位置 (\(\alpha\)) と移動方向 (\(\beta\)) の影響の間の競合によって決定されることを示しています。 このメカニズムは普遍的であり、非生物の単純なシステムだけでなく、より複雑な生物にも採用できます。 私たちの実験と数学的モデルは単一の粒子に関するものです。 このような自己推進粒子の集団運動は、微生物の自己組織化の基本メカニズムを理解するための挑戦的な目標の 1 つです。

フェナントロリンディスクは寒天ゲルとフェナントロリンから構成されていました。 寒天ゲルシート（厚さ：0.5mm）をフェナントロリンのMeHO溶液（25mM）に12時間以上浸漬し、使用直前に純水で洗浄した。 純水は、2 つの異なるフィルターと照射 UV 光 (Direct-Q UV3、Merck Millipore) で精製することによって調製されました。 洗浄、乾燥後、フェナントロリンゲルシートを直径２．０ｍｍの円板状に切り出した。

Fe\(^{2+}\) 濃度勾配のある水相を調製しました。 幅100、奥行き65、高さ28 mmのプラスチック容器に純水（66 mL）を注ぎました。 50 mM Fe\(^{2+}\) 水溶液を含むガラスフィルターを容器の左側に置きました。 60分後、フェナントロリンディスクを水相の中心に置き、ビデオカメラ(Handycam、Sony、30fps)を使用して観察した。 得られた画像は、ImageJ ソフトウェア (NIH、米国) を使用して分析されました。 円盤は静止と急速運動を繰り返し、時間の経過とともに円盤の移動速度が振動しました。 したがって、この急速な動きの最初から最後までに移動した距離を考慮してジャンプの長さを推定しました。 早送り速度の閾値は10 mm s\(^{-1}\)とした。

濃度勾配は、UV-Vis 分光法 (V-700、日本分光株式会社、日本) によって推定されました。 水相の調製から60分後に、マイクロピペットを使用して水相からサンプル(溶液200μL)を採取した。 サンプリング位置は、Fe\(^{2+}\) 源から x = 20、50、および 70 mm でした。 Fe\(^{2+}\) を視覚化するために、1,10-フェナントロリン (20 mM) の水溶液 1800 μL を使用してサンプル溶液を希釈しました。 希釈溶液中のフェロイン (Fe(phen)\(_3^{2+}\)) の濃度は、UV-Vis 分光法を使用して測定されました。 5 回の実験の測定値を平均し、濃度勾配を推定しました。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開された論文とその補足情報ファイルに含まれています。

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本研究は、科学研究費補助金 (B) JSPS 科研費 JP16H03949、JP20H01871、JP20H02712 および科学研究費補助金 (C) JSPS 科研費 JP19K03676 の支援を受けて行われました。 著者らは、査読者の有益なコメントと提案に感謝しています。 彼らのコメントはこの論文の価値をさらに高めます。

明治大学総合数理科学部（東京）

Yuko Hamano, Kota Ikeda & Nobuhiko J. Suematsu

明治大学大学院先端数理科学研究科、東京

Kota Ikeda & Nobuhiko J. Suematsu

明治数理科学高等研究所 (MIMS)、明治大学、東京、日本

Kota Ikeda, Kenta Odagiri & Nobuhiko J. Suematsu

専修大学ネットワーク情報学部（神奈川県）

小田切健太

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YH はすべての実験を実行し、得られたデータを分析しました。 KI は数理モデルを提案し、数値計算と数理解析を実施しました。 KO氏は理論的アプローチの妥当性と実験と理論の関係について議論した。 NJSはこのプロジェクトを監修し、論文を執筆しました。

Correspondence to Nobuhiko J. Suematsu.

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

補足事項 １．

オープン アクセス この記事はクリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブ コモンズ ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材が記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

浜野 裕也、池田 和也、小田切 和也 他無生物の自走式物体による細菌の走化性の再現。 Sci Rep 13、8173 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-34788-3

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受信日: 2023 年 1 月 10 日

受理日: 2023 年 5 月 8 日

公開日: 2023 年 5 月 20 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34788-3

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